Agnès LEBLOND
Philippe SABATIER
UMR CNRS 5525 TIMC, UJF Grenoble
Ecole Nationale Vétérinaire de Lyon

Résumé
La fièvre de West Nile est une arbovirose, transmise essentiellement par des moustiques. Les oiseaux sauvages sont les hôtes-rérvoirs principaux. La plupart des mammifères, dont l’homme et le cheval, ne constituent qu’un cul de sac épidémiologique, et la maladie se traduit alors par des formes variables allant de l’infection asymptomatique au décès. Les chevaux semblent particulièrement sensibles et sont souvent considérés comme les révélateurs de la circulation du virus. En Camargue, le cheval est un animal sentinelle pertinent pour l’étude de la circulation du virus de West Nile. Il est présent toute l’année en élevage extensif et rentre ainsi en contact avec les acteurs du cycle viral (oiseaux, moustiques), dans les zones sèches et les zones humides. Il présente une densité de population importante. Les cas cliniques sont diagnostiqués avant l’apparition de cas cliniques chez l’homme.
Le virus de West Nile a été identifié pour la première fois en France lors d’une épizootie équine, dans la région de Beaucaire Tarascon, dans les années 1960. Une nouvelle épizootie a ensuite eu lieu en 2000, qui a montré que la répartition des cas équins n’était pas liée spécifiquement à un milieu humide ou semi-humide, mais en zone de garrigue, où la densité de vecteur est plus faible. L’hypothèse admise est que le virus, après une phase d’amplification en zone humide, disperserait dans l’arrière pays gardois. La dissémination du virus en zone sèche ne peut pas être le fait des vols des moustiques, compte tenu des distances maximales parcourues par ces insectes. Les oiseaux pourraient jouer ce rôle de disséminateurs dans la région camarguaise. Cette hypothèse n’est cependant pas exclusive d’un impact des déplacements de chevaux durant la période estivale. En effet, pour tenir compte des contraintes environnementales de la région, l’alimentation des chevaux camarguais est basée essentiellement sur l’utilisation tournante de pâturages naturels (marais, sansouires), qui ne peuvent pas être mis en culture. Ainsi, les déplacements des chevaux à l’intérieur du territoire régional contribuent à déterminer la forme des patterns épidémiques.
L’objectif général du travail est d’évaluer le risque d’émergence virus du West Nile pour des chevaux résidant en Camargue. Ce risque comprend le risque lié à l’exposition dune part (oiseaux et moustiques infectés et le risque lié la vulnérabilité des chevaux d’autre part (distribution spatiale et statut immunitaire). Au cours de cet exposé nous présenterons dans une première partie la répartition spatio-temporelle des cas de Fièvre de West Nile diagnostiqués chez les chevaux en 2004. La seconde partie porte sur l’analyse des déplacements des chevaux, et des contacts avec les milieux à risque, cest à dire favorables à la transmission vectorielle du virus de West-Nile. L'utilisation du SIG a permis d'élaborer des hypothèses sur les conditions environnementales favorables d’émergence de la Fièvre de West Nile en région Camargue. Ces travaux visent au développement d'outils de surveillance et d'aide à la décision pour les autorités sanitaires.

INTRODUCTION
La surveillance des maladies infectieuses représente aujourd’hui une part non négligeable de l’activité vétérinaire. Des épisodes épidémiques récents ont démontré l’importance de l’identification précoce de maladies émergentes chez l’homme, constituées pour la plupart par des zoonoses. Les agents, touchant de nouvelles populations, évoluent par mutations, recombinaisons ou réarrangements, et révèlent une plasticité de leurs génomes qui leur permet de s’adapter au polymorphisme génétique de leurs hôtes humains et animaux. La faune sauvage et l’élevage extensif peuvent présenter les caractéristiques de réservoirs de ces zoonoses ou au contraire celles de victimes d'une infection transmissible à l'animal domestique ou à l’homme. Les zones humides, tropicales et méditerranéennes, constituent un point d’entrée privilégié des maladies infectieuses, notamment vectorielles, transmises par l’avifaune.
L’objet de cette présentation est de discuter de certains aspects méthodologiques particuliers liés à la surveillance d’événements rares, comme dans le cas de maladies émergentes. La fièvre de West Nile est choisie comme un exemple de maladie dont la transmission est étroitement liée aux conditions environnementales.

DEFINITION ET HISTORIQUE
La fièvre de West Nile est une arbovirose, transmise essentiellement par des moustiques. Les oiseaux sauvages sont les hôtes réservoirs principaux. La plupart des mammifères, dont l’homme et le cheval, ne constituent qu’un cul de sac épidémiologique, et la maladie se traduit alors par des formes variables allant de l’infection asymptomatique au décès. Les chevaux semblent particulièrement sensibles et sont souvent considérés comme les révélateurs de la circulation du virus. En Camargue, le cheval est un animal sentinelle pertinent pour l’étude de la circulation du virus de West Nile. Il présente une densité de population importante. Les cas cliniques sont diagnostiqués avant l’apparition de cas cliniques chez l’homme.
Les cycles de transmission principaux, oiseaux – moustiques, se déroulent le plus souvent au sein de zones humides comme les delta du Danube (Roumaine), du Guadalquivir (Espagne), ou du Rhône. La Camargue est de plus une zone géographique carrefour de nombreux trajets migratoires qui voit une multitude d’espèces aviaires y séjourner pour des durées variables : les oiseaux s’arrêtent pour se reposer avant de reprendre leur migration, nichent pour se reproduire avant de passer l’hiver sous des climats plus chauds ou hibernent après leur saison de reproduction. Bordée par la méditerranée, traversée par le Rhône, la région présente un profil mixte. Les zones humides, traversées de canaux, de roubines, d’étangs, et de marais, sont constituées de rizières, de roselières, de sansouires et de prairies humides qui sont d’excellents biotopes pour le développement de l’entomofaune. Le cheval est omniprésent dans cette zone. Il est présent toute l’année en élevage extensif et rentre ainsi en contact avec les acteurs du cycle viral (oiseaux, moustiques), dans les zones sèches et les zones humides. Dans cette région se concentrent donc tous les acteurs du cycle, ce qui fait d’elle un endroit propice à l’émergence/ ré - émergence de la fièvre de West Nile.
Le virus de West Nile a été identifié en France pour la première fois lors d’une épizootie équine dans les années 1960 (Hannoun, 1969). Deux foyers avaient été identifiés, l’un en zone sèche, l’autre en zone humide. Jusqu’en 2000, un système de surveillance passif, basé sur le diagnostic des cas par les vétérinaires praticiens et par le laboratoire, était en place. En 2000, une nouvelle épizootie a eu lieu, 75 cas équins ayant été confirmés et 21 chevaux sont morts (Murgue, 2001). Les cas humains sont restés rares et peu documentés (Hannoun, 1964). L’épizootie de 2000 en Camargue a montré que la répartition des cas équins n’était pas liée spécifiquement à un milieu humide ou semi-humide (Durand, 2002). Au contraire, la majorité des cas furent rencontrés en zone de garrigue, où la densité de vecteur est supposée faible du fait des démoustications pratiquées chaque année par l’Entente Interdépartementale de Démoustication. Une enquête sérologique effectuée dans la population équine après l’épisode 2000 a permis d’estimer la prévalence des infections inapparentes. Tous les chevaux présents dans un rayon de 10 km autour d’un cas ont été prélevés. Sur 5.107 chevaux testés, 8,5% étaient positifs au test ELISA en IgG, signant une infection plus ou moins récente.
Les inconvénients d’un système de surveillance passif sont que les infections subcliniques ne sont pas diagnostiquées et que le taux de déclaration des cas aux autorités sanitaires peut parfois s’avérer faible. Depuis 2001, et suivant les directives des autorités sanitaires nord-américaines (Fiure 1), le système de surveillance de la maladie de West Nile comporte des volets passifs et actifs. La surveillance active est définie par la mise en œuvre d’actions périodiques menées par les autorités sanitaires, visant à recueillir des informations sur la prévalence ou l’incidence d’une maladie dans une population donnée.

Figure 1 : Sensibilité estimée des méthodes de surveillance de l’infection à virus West Nile dans le contexte américain (Centers for Diseases Control and Prevention, USA, 2003)

Le système de surveillance est resté passif pour les humains et les chevaux, avec une sensibilisation des médecins, hôpitaux et vétérinaires aux signes cliniques de l’infection. Une surveillance active a été instaurée pour les moustiques, avec la mise en œuvre de protocoles de capture et d’analyse par RT-PCR (Reverse Transcriptase – Polymerase Chain Reaction) pour la recherche de génome viral au sein de populations de moustiques.
Pour les oiseaux, le système de surveillance est à la fois passif et actif : un système de surveillance « passive » était déjà en place grâce à l’existence du réseau « SAGIR », visant à recueillir les causes de mortalité chez les oiseaux sauvages. Un numéro vert a été mis à disposition et largement diffusé au sein de la population (humaine), favorisant ainsi le recueil des informations. Le système de surveillance actif est constitué par des volailles sentinelles réparties au sein de la zone de surveillance (Figure 2). Une prise de sang est effectuée une fois par mois de juillet à novembre afin de rechercher les traces d’un contact récent avec le virus. Au contraire de la surveillance passive, les individus à inclure dans un système de surveillance actif sont sélectionnés selon diverses procédures. La répartition géographique des sentinelles est alors primordiale pour l’efficacité du système.

Finalement, de 2001 à 2003 ce système n’a permis de mettre en évidence qu’une séroconversion constatée le 10 octobre sur un canard appelant de de la Tour du Vazel (Grande Camargue ; Bouches du Rhône) en 2001 et une séroconversion le 10 août sur une poule élevée dans la commune de Gallargues (Gard) en 2002. Pendant cette période, aucun cas clinique n’a été confirmé chez les chevaux. Il est notable que l’inconvénient majeur d’un tel système de surveillance est qu’il devient très coûteux lorsque la maladie est rare.

Figure 2: Répartition géographique des volailles sentinelles en 2002 (Source : CIRAD)

APPORT DU SIG DANS LA COMPREHENSION DES MECANISMES DE TRANSMISSION
Du fait de la rareté des événements à identifier (cas cliniques humains), il devient donc nécessaire de redéfinir les objectifs et méthodes du système de surveillance : plutôt que de rechercher les cas humains (étape n), le système devrait permettre d’identifier les cas animaux (étape n – 1), et à terme les facteurs environnementaux favorisant l’émergence (étape n – 2). Cette méthodologie vise à identifier des populations à risque et à estimer le risque de ré-émergence dans une zone géographique donnée. Le principe d’un tel système réside dans l’hypothèse qu’il existe une relation étroite entre les conditions environnementales, la biologie des vecteurs, la répartition des hôtes accidentels ou réservoirs. Concrètement, il s’agit de recueillir, à partir de sources de données variées, des informations sur la répartition de l’infection au sein des différentes populations. La modélisation mathématique (stochastique) permet ensuite d’expliquer les phénomènes observés et d’effectuer des prévisions à partir d’hypothèses sur les mécanismes de transmission.
La construction d’un modèle dépend essentiellement de notre connaissance des mécanismes de transmission du virus au sein des différentes populations hôtes – vecteurs. Pour estimer le risque d’émergence de la maladie chez le cheval, nous avons construit un modèle permettant d’étudier la cinétique d’une épidémie en fonction des facteurs environnementaux (pression d’infection) et de l’état sanitaire de la population équine (statut immunitaire). Ce travail préliminaire a permis de définir les paramètres importants à estimer au cours de protocoles expérimentaux ou d’enquêtes de terrain.

L’hypothèse généralement admise est que le virus, après une phase d’amplification en zone humide, permise en début de saison par les abondantes populations de vecteurs et de réservoirs, disperserait ensuite dans l’arrière pays gardois. L’humidité et l’absence de démoustication sont des facteurs favorisant la pullulation de moustiques. La transmission aux chevaux devrait, alors, se faire de façon privilégiée au sein des zones humides.
Afin d’orienter les investigations relatives au mécanisme de diffusion de la fièvre de West-Nile, une enquête de séroprévalence a été effectuée au sein de la population équine camarguaise. Nous avons recherché l’existence de foyers de circulation du virus de West Nile par l’étude de la répartition spatiale des chevaux positifs en sérologie WN. Nous avons réalisé une enquête de prévalence auprès de 71 écuries dans un périmètre défini par les villes : Mauguio à l’ouest, Tarascon et Beaucaire au nord , Saint Martin de Crau et Port-Saint-Louis à l’est et la mer au sud. La localisation géographique des écuries a été effectuée par méthode GPS (Global Positioning System). L’étude spatiale a montré l’existence d’une structure significativement agrégée des écuries positives (p = 0,026). Une carte de prévalence a été réalisée avec pour largeur de bande du noyau gaussien : sd = 1,4 km (Figure 3). Les zones de foyer semblent évoluer entre 2001 et 2003. L’enquête sérologique réalisée en 2001 permettait d’identifier un second foyer en zone sèche (Beaucaire – Tarascon), venant s’ajouter à celui de Montpellier qui avait été analysé en 2000 (Durand, 2002). L’étude de 2003 semble confirmer l’existence du second foyer, et indique l’extension d’un foyer en zone humide à l’ouest de l’étang du Vaccarès.


Figure 3 : Enquête de prévalence réalisée dans 71 écuries en 2003.
(1) Localisation des écuries enquêtées en 2003 (2) Cartographie de la prévalence en 2003 : les zones claires représentent des zones de prévalence élevée.

Selon nos hypothèses de travail, la transmission aux chevaux devrait se faire de façon privilégiée au sein des zones humides. Cette hypothèse n’est cependant pas exclusive d’un impact des déplacements de chevaux durant la période estivale. En effet, pour tenir compte des contraintes environnementales de la région, l’alimentation des chevaux camarguais est basée essentiellement sur l’utilisation tournante de pâturages naturels (marais, sansouires), qui ne peuvent pas être mis en culture. Ainsi, les déplacements des chevaux à l’intérieur du territoire régional pourraient contribuer à déterminer la forme des patterns épidémiques. Autrement dit, les déplacements des animaux d’un pâturage d’été vers un pâturage d’hiver pourraient-il expliquer une délocalisation des cas de fièvre de West-Nile ?

Nous avons entrepris une étude qualitative des déplacements des chevaux, et des pratiques pastorales, en nous appuyant sur l’analyse monographique du fonctionnement de dix sept écuries dont neuf manades. Les chevaux sont en effet répartis en trois catégories distinctes du point de vue de leurs déplacements : (1) la manade qui est : « un élevage en liberté de chevaux Camargue, avec au minimum 4 juments reproductrices stationnées toute l’année dans le berceau de la race, sur un territoire ne comportant pas plus d’une unité de gros bétail pour deux hectares, avec au minimum 20 hectares d’un seul tenant en propriété ou en location » (Arrêté Ministériel du 9 mars 1990) ; (2) le particulier qui possède quelques chevaux élevés dans un pré, pour les loisirs personnels, et qui sont peu déplacés ; (3) le centre équestre, l’écurie de propriétaire ou la « promenade » qui regroupent quelques chevaux utilisés pour la randonnée durant la saison touristique (notamment dans la région des Saintes Maries de la Mer).
L’élevage équin camarguais, est soumis à la limitation naturelle des ressources fourragères régionales. Un premier type de déplacement vise à optimiser les pratiques pastorales (Figure 4). 77 % des manades enquêtées déplacent leurs chevaux des pâturages d’été vers les pâturages d’hiver et vice versa. Un tiers des manades déplacent leurs chevaux à l’extérieur du delta du Rhône (Saint Martin de Crau, Canal de Vigueirat, Garrigue gardoise, etc.). Les déplacements moyens sont de 15,50 kilomètres. Paradoxalement, les distances des déplacements des chevaux des petites manades (21 km) sont supérieures à celles des grosses manades (7 km). Par ailleurs, les chevaux de certaines manades (40 %) sont déplacés pour le travail du bétail, ou pour des randonnées (10 %) de plusieurs jours (Saintes Maries de la Mer, Fort de Peccais près d’Aigues-Mortes, l’hiver, et St Gilles, Beauduc, St Laurent d’Aigouze, d’Aigues-Mortes, l’été). Certaines manades (40 %) participent également, une ou deux fois par an, et durant plusieurs jours, à des concours régionaux (Vendargues, Nîmes, Le Cailar), et/ou aux salons du cheval (Avignon ; Montpellier, Paris).


Figure 4 : Déplacements saisonniers des chevaux associés à : (1) la gestion des systèmes pastoraux ; (2) au travail des bovins.

L’alimentation des chevaux camarguais repose sur l’exploitation de pâturages naturels fragiles (95,2% des élevages). Les prairies permanentes et les roselières ne peuvent supporter que 0,7 à 1 cheval par ha, et pendant des périodes très courtes. Les éleveurs de chevaux utilisent principalement deux types de pâturages qui peuvent supporter des chargements de 0,15 à 0,35 cheval par ha : (i) les marais qui sont des « pays d’été » ou les chevaux sont laissés du printemps, fin mars ou début avril (pousse des roseaux), jusqu’au milieu de l’automne ; les marais sont alimentés par les eaux de pluie. Leur salinité est très faible et permet la présence d’une flore d’eau douce ; on distingue les marais à roselières et les marais ouverts ; (ii) les sansouires et les prairies moins salées (prairies permanentes ou temporaires ou pelouses à saladelles) qui sont des « pays d’hivers », exploités le reste de l’année. Les cinquante quatre parcelles des manades enquêtées, se répartissent à égalité entre ces deux catégories de pâturages. Considérant pour chaque parcelle un Indice de Risque (IR) de transmission de West-Nile calculé à partir des risques élémentaires associés à : l’abondance de moustiques : {importante, moyenne, faible} (IR1) ; à la période d’occupation : {hivers, printemps, été, automne} (IR2) ; et au type de pâturage : {marais ou prairie} (IR3), soit ; nous obtenons une répartition des parcelles en trois classes de risque : fort pour 19 % ; moyen pour 52 % et faible pour 30%. Cette connaissance des foyers de circulation du virus au sein des populations équines a permis d’implémenter des protocoles spécifiques d’étude des cinétiques d’infection des populations d’hôtes réservoirs (oiseaux sauvages migrateurs et sédentaires) et de vecteurs (moustiques).

PERSPECTIVES ET EVOLUTION DU SYSTEME DE SURVEILLANCE
Les données recueillies proviennent de différentes sources et peuvent être classées en trois catégories : données sur les populations animales, données entomologiques et données environnementales.
Les données sanitaires concernant la population équine sont recueillies grâce à l’implémentation d’un système de recueil et de transmission de type Palm Pilot (Société Calystène, Grenoble). Le résultat de l’examen clinique est saisi « au chevet du patient » et transmis en temps réel à un serveur accessible par tous les acteurs de la surveillance. Cette transmission d’information en temps réel a d’ores et déjà permis la gestion de la crise de 2004 par les autorités sanitaires : 57 suspicions de cas équins ont été déclarées entre le 5 août et le 14 octobre 2004, et 32 cas ont finalement été confirmés. Le foyer de l’épizootie était situé aux Saintes Maries de la Mer. Des analyses complémentaires ont permis d’identifier deux clusters et de décrire l’évolution spatio-temporelle de l’épizootie.
Les données environnementales sont obtenues grâce à l’analyse d’images satellites (CNES – Centre National d’Etudes Spatiales). Pour identifier les biotopes à risque, des images SPOT-4 de 2003 et 2004 ont été classifiées puis importées dans le SIG. Les zones humides se caractérisent par des milieux très diversifiés, alliant des espaces naturels à des zones agricoles. Il est donc impératif de définir, en amont des classifications, des typologies adaptées répondant de manière explicite aux problématiques rencontrées (Sandoz, 1996). Les catégories de biotopes qui ont été définies sont associées à l’abondance des populations de moustiques, d’oiseaux et de chevaux : eau, forêts et vergers, rizières, prairies humides, pelouses,…
La quantification des biotopes a permis de montrer que la proportion de pelouses et de prairies humides était plus importante autour des écuries que dans la région Camargue en général. A l’intérieur des clusters identifiés en 2004, la prairie humide et les sansouires sont plus fréquentes qu’en Camargue, alors que la proportion de forêts est plus faible. La comparaison des biotopes dans un rayon de 5 km autour des écuries « cas » et des écuries « témoins » a également montré que la prairie humide était en proportion plus importante chez les cas alors que la proportion de céréales était plus faible.
Cette étude spatio-temporelle de l’épizootie de 2004 a permis d’identifier des zones « à risque » pour l’émergence de la maladie de West Nile chez le cheval et d’élaborer des hypothèses sur les mécanismes de diffusion du virus dans l’arrière pays gardois. Des études complémentaires sont encore nécessaires afin d’identifier les paramètres environnementaux déterminants pour l’émergence d’une épidémie. Enfin, le modèle global visant à estimer le risque d’émergence devra comprendre également l’état sanitaire des populations cibles (statut immunitaire, déplacements, taux de renouvellement).
L’analyse fine des relations santé-environnement contribue à mieux comprendre le rôle de l’environnement dans l’émergence des maladies en zones humides et à améliorer la qualité et la pertinence des indicateurs environnementaux qui doivent être développés pour prédire les effets sur la santé. Ce travail s’inscrit dans le cadre de la mise en place d’un système d’alerte précoce permettant la prédiction du moment et du lieu d’émergence probable d’une épidémie. Concrètement, il permettrait d’étendre les fonctionnalités du système électronique que nous avons mis en place en août 2004. Il s’agit d’aller au-delà d’une alerte précoce, et de proposer des cartes de risque de transmission du virus de West Nile. Ces cartes seraient actualisées en fonction des conditions environnementales et permettraient de fournir des éléments d’aide à la décision pour les autorités sanitaires, en terme de prévention et de lutte vectorielle par exemple. Ce travail s’inscrit dans le cadre du consortium S2E (Surveillance Spatiale des Epidémies), associant le CNES, l’Institut Pasteur, et l’INRA-ENV Lyon.

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